Di bawah lapisan tanah yang kita pijak, tersembunyi sebuah kerajaan kehidupan yang kompleks dan vital, di mana kolaborasi biologis menentukan nasib hampir seluruh vegetasi di bumi. Simbiosis ini, dikenal sebagai mikoriza, adalah hubungan mutualisme antara jamur tertentu dengan sistem perakaran sebagian besar tanaman. Jauh dari sekadar fenomena biologis biasa, mikoriza adalah arsitek ekosistem, tulang punggung kesehatan tanah, dan kunci utama dalam upaya menuju pertanian yang lestari dan efisien.
Simbiosis mutualistik antara hifa jamur mikoriza dengan sistem perakaran tanaman inang, membentuk jaringan penyerapan nutrisi yang jauh lebih luas.
Istilah 'mikoriza' berasal dari bahasa Yunani, di mana 'mykes' berarti jamur dan 'rhiza' berarti akar. Hubungan ini telah berevolusi selama ratusan juta tahun, diperkirakan sejak transisi kehidupan tumbuhan dari air ke daratan. Kehadiran mikoriza memungkinkan tanaman purba untuk bertahan hidup di lingkungan tanah yang keras dan miskin nutrisi. Hari ini, lebih dari 90% spesies tumbuhan di bumi membentuk hubungan mikoriza. Kedalaman pembahasan mengenai struktur, fungsi, dan aplikasi praktis dari mikoriza memerlukan penjabaran yang menyeluruh, mencakup mekanisme biologis molekuler hingga dampaknya pada skala ekosistem global.
Mikoriza adalah contoh klasik dari mutualisme obligat atau fakultatif di mana jamur menyediakan air dan unsur hara (terutama fosfor dan nitrogen) kepada tanaman, dan sebagai imbalannya, tanaman memasok karbohidrat, khususnya gula yang dihasilkan melalui fotosintesis, kepada jamur. Jamur mikoriza, yang tidak memiliki kemampuan untuk berfotosintesis, sangat bergantung pada karbon yang disediakan oleh inang. Tanpa jamur, kemampuan serapan nutrisi sebagian besar tanaman sangat terbatas, dan tanpa tanaman, jamur tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya.
Konsep mikoriza pertama kali diidentifikasi secara formal oleh ahli botani Jerman, Albert Bernard Frank, pada tahun 1885. Frank mengamati struktur jamur yang menempel pada akar pohon hutan dan menyimpulkan bahwa ini bukan sekadar parasit, melainkan kemitraan yang saling menguntungkan. Penemuan ini mengubah paradigma botani, menunjukkan bahwa akar bukanlah unit otonom melainkan bagian dari jaringan ekologis yang lebih besar. Penelitian awal berfokus pada Ektomikoriza yang lebih mudah dilihat pada pohon-pohon hutan di Eropa, sementara pemahaman mengenai Arbuskular Mikoriza (AM) berkembang lebih lambat karena strukturnya yang tersembunyi di dalam sel akar.
Data paleobotani dan genetik menunjukkan bahwa hubungan mikoriza mungkin menjadi prasyarat evolusioner bagi kolonisasi daratan oleh tumbuhan sekitar 450 juta tahun yang lalu. Tanah purba sangat miskin unsur hara, khususnya fosfor, yang tidak mudah bergerak. Sistem perakaran primitif tidak memiliki luas permukaan yang cukup untuk menyerap elemen vital ini. Hifa jamur, yang memiliki diameter jauh lebih kecil daripada akar rambut dan dapat menembus pori-pori tanah yang sangat halus, berfungsi sebagai perpanjangan efektif dari sistem akar, memungkinkan tanaman bertahan dan berkembang di daratan.
Mikoriza bukanlah entitas tunggal. Terdapat berbagai jenis simbiosis yang diklasifikasikan berdasarkan cara jamur berinteraksi secara fisik dengan sel-sel kortikal akar tanaman inang. Meskipun mekanisme pertukaran nutrisi mendasar adalah serupa—transfer karbon dari tanaman ke jamur, dan transfer nutrisi anorganik dari jamur ke tanaman—arsitektur pertukaran ini bervariasi secara signifikan.
Mikoriza Arbuskular, juga dikenal sebagai Endomikoriza, adalah jenis yang paling umum dan kuno, ditemukan pada sekitar 80% spesies tanaman, termasuk sebagian besar tanaman pertanian (sereal, sayuran, buah-buahan). Jamur yang terlibat termasuk dalam filum Glomeromycota. Ciri khas AM adalah penetrasi jamur ke dalam sel kortikal akar, meskipun tidak menembus membran plasma sel. Di dalam sel, jamur membentuk dua struktur kunci:
AM tidak membentuk mantel atau jubah luar yang tebal pada akar. Sebaliknya, jaring hifa eksternal (External Hyphal Network, EHN) menyebar luas di tanah, jauh melampaui zona penipisan nutrisi yang dapat dicapai oleh akar rambut.
Ektomikoriza mendominasi di hutan beriklim sedang dan boreal, terutama berasosiasi dengan pohon-pohon keras (seperti Quercus/Oak, Fagus/Beech, Eucalyptus) dan konifer (seperti Pinus/Pine, Picea/Spruce). Jamur EM sebagian besar berasal dari Basidiomycota dan Ascomycota (misalnya, spesies Amanita, Boletus, Cantharellus). Struktur EM sangat berbeda:
EM sangat efisien dalam memecah materi organik kompleks (seperti daun jatuh dan humus) melalui sekresi enzim ekstraseluler, memungkinkan penyerapan nitrogen dan fosfor organik yang sulit diakses.
Perbedaan mendasar antara AM (penetrasi seluler) dan EM (pembentukan mantel dan Jaring Hartig eksternal).
Selain AM dan EM, terdapat tiga jenis mikoriza lain yang jauh lebih spesifik, biasanya terbatas pada ordo atau famili tanaman tertentu, menunjukkan adaptasi ekologis yang ekstrem:
Pemahaman mendalam tentang variasi struktural ini memungkinkan para ilmuwan untuk memprediksi fungsi ekologis jamur di berbagai jenis tanah dan iklim, dari hutan tropis yang didominasi AM hingga hutan boreal yang didominasi EM.
Manfaat utama mikoriza bagi tanaman inang dapat dibagi menjadi tiga kategori utama: peningkatan penyerapan nutrisi, perlindungan terhadap stres dan patogen, serta kontribusi pada struktur tanah.
Fosfor adalah nutrisi makro yang paling sulit diakses di sebagian besar tanah karena mobilitasnya yang rendah dan kecenderungannya untuk terikat (fiksasi) pada partikel tanah. Akar tanaman sering kali tidak dapat menjangkau P yang berada di luar zona penipisan nutrisi (sekitar 1-2 mm dari akar). Hifa mikoriza mengatasi tantangan ini:
Pertama, hifa jamur memiliki rasio luas permukaan-volume yang jauh lebih tinggi dan dapat menjangkau volume tanah ratusan hingga ribuan kali lebih besar daripada akar. Kedua, hifa dapat mensekresikan enzim fosfatase dan asam organik (seperti sitrat) yang melarutkan P yang terikat pada matriks tanah, sehingga P menjadi tersedia untuk diserap.
Mekanisme transfer terjadi di membran arbuskula atau Jaring Hartig. Fosfor, yang telah diangkut dalam bentuk polifosfat di sepanjang hifa jamur, diubah menjadi ortofosfat dan ditransfer ke sel inang melalui transporter P spesifik (Pt transporter) yang terletak di membran perijamuran. Ini adalah pertukaran yang sangat efisien yang secara signifikan mengurangi ketergantungan pertanian modern pada pupuk fosfat sintetis.
Meskipun dampak mikoriza sering dikaitkan dengan P, perannya dalam siklus Nitrogen juga substansial. EM, khususnya, penting dalam lingkungan hutan karena kemampuannya memecah nitrogen organik. Jamur menghasilkan protease ekstraseluler yang menguraikan protein menjadi peptida dan asam amino, yang kemudian diserap oleh jamur dan ditransfer ke tanaman dalam bentuk asam amino atau amonium. Ini memungkinkan tanaman inang mengakses reservoir N yang besar yang sebaliknya tidak tersedia.
Selain nutrisi, mikoriza memainkan peran krusial dalam hidrologi tanaman. Jaringan hifa yang luas meningkatkan penyerapan air, terutama dalam kondisi kekeringan atau stres air. Hifa bertindak sebagai saluran kapiler mikro, mengangkut air dari zona lembab yang jauh ke akar. Kolonisasi mikoriza juga memicu respons fisiologis pada tanaman yang meningkatkan toleransi kekeringan, seperti penutupan stomata yang lebih efisien.
Hifa mikoriza menjangkau fosfor (P) di luar zona penipisan akar, meningkatkan efisiensi nutrisi.
Pengenalan dan pemanfaatan mikoriza adalah pilar penting dalam transisi dari pertanian konvensional yang padat input (pupuk kimia) ke praktik pertanian regeneratif dan berkelanjutan. Mikoriza menawarkan solusi biologis yang mengurangi biaya input, memitigasi dampak lingkungan, dan meningkatkan ketahanan pangan.
Salah satu manfaat ekonomi terbesar dari mikoriza adalah kemampuannya untuk mengurangi kebutuhan pupuk, terutama P. Di lahan yang memiliki kolonisasi AM tinggi, tanaman seringkali menunjukkan hasil yang setara atau lebih baik daripada tanaman yang diberi dosis tinggi pupuk kimia. Pupuk fosfat yang berlebihan dapat bersifat antagonistik terhadap simbiosis; kadar P yang sangat tinggi dapat menghambat sinyal molekuler yang diperlukan oleh tanaman untuk mengundang jamur (misalnya, produksi strigolakton), sehingga mengurangi inokulasi alami.
Dengan mengelola tanah untuk mendukung mikoriza, petani dapat secara bertahap mengurangi input kimia, mencegah pencemaran air akibat limpasan fosfat (eutrofikasi), dan memperpanjang umur cadangan fosfat mineral dunia yang terbatas.
Mikoriza bertindak sebagai sistem kekebalan yang diperluas untuk tanaman inang, memberikan perlindungan terhadap berbagai bentuk stres biotik dan abiotik:
Dalam sistem pertanian intensif, pembajakan yang sering, penggunaan fungisida tertentu, dan rotasi tanaman non-inang (seperti Brassica) dapat merusak jaringan hifa alami. Oleh karena itu, inokulasi mikoriza menjadi praktik yang semakin penting, terutama dalam budidaya bibit hortikultura dan restorasi lahan terdegradasi.
Inokulan AM biasanya terdiri dari spora, fragmen akar terkolonisasi, dan hifa. Tantangan dalam inokulasi AM adalah jamur tersebut bersifat obligat biotrof—mereka hanya dapat tumbuh di hadapan inang yang hidup. Ini membuat produksi massal inokulan menjadi mahal dan teknis. Inokulasi Ektomikoriza lebih mudah karena jamur EM dapat dibiakkan secara mandiri (in vitro) pada media buatan.
Aplikasi inokulan dilakukan pada berbagai tahap: pencampuran dengan media semai, aplikasi langsung pada lubang tanam, atau pelapisan benih. Efektivitas inokulasi sangat bergantung pada pemilihan spesies jamur yang tepat untuk jenis tanah dan inang spesifik.
Jaringan mikoriza tidak hanya bekerja pada tingkat individu tanaman. Di dalam hutan dan padang rumput alami, hifa dari jamur yang sama dapat menghubungkan akar dari dua atau lebih tanaman yang berbeda, bahkan dari spesies yang berbeda (misalnya, pohon pinus dengan semak belukar). Jaringan hifa yang saling terhubung ini dikenal sebagai Jaringan Mikoriza Umum (Common Mycorrhizal Network, CMN).
CMN berfungsi sebagai "saluran komunikasi" dan "saluran perdagangan" nutrisi di bawah tanah. Studi menggunakan penanda isotop karbon (seperti Carbon-14) telah menunjukkan bahwa tanaman dewasa yang berfotosintesis penuh dapat menyalurkan sebagian gula (karbon) ke bibit yang teduh atau kurang cahaya melalui CMN. Mekanisme ini dianggap sebagai mekanisme perlindungan ekosistem, membantu keberhasilan pendirian dan kelangsungan hidup regenerasi tanaman.
Selain karbon, CMN juga memfasilitasi transfer air, nitrogen, dan bahkan sinyal kimia. Ketika satu tanaman diserang oleh hama atau patogen, sinyal peringatan biokimia dapat bergerak melalui CMN ke tanaman tetangga, memicu respons pertahanan pada tanaman yang belum terinfeksi. Ini menunjukkan kompleksitas sistem komunikasi biologis yang sebelumnya tidak terbayangkan.
Mikoriza memainkan peran yang sering diabaikan dalam siklus karbon bumi. Diperkirakan bahwa 10 hingga 20% dari total karbon yang difiksasi oleh tumbuhan selama fotosintesis disalurkan ke tanah melalui hifa jamur. Karbon ini tidak hilang; sebagian besar diubah menjadi biomassa jamur dan eksudat hifa.
Mikoriza menghasilkan zat yang disebut glomalin, sebuah glikoprotein tahan lama yang merupakan komponen utama dari Glomalin-Related Soil Protein (GRSP). Glomalin sangat penting karena bertindak sebagai "lem tanah," mengikat partikel mineral tanah menjadi agregat stabil. Agregasi ini meningkatkan aerasi, infiltrasi air, dan yang paling penting, melindungi karbon organik tanah dari dekomposisi mikroba. Dengan demikian, mikoriza secara efektif menyimpan karbon dalam tanah untuk jangka waktu yang lama, memberikan kontribusi penting dalam mitigasi perubahan iklim.
Bagaimana tanaman dan jamur, dua kerajaan kehidupan yang berbeda, mengenali satu sama lain dan mempertahankan hubungan mutualisme yang mahal secara energetik? Jawabannya terletak pada sinyal molekuler yang sangat spesifik dan mekanisme genetik yang terkontrol ketat.
Inisiasi simbiosis AM melibatkan komunikasi dua arah. Tanaman inang melepaskan senyawa kimia yang disebut strigolakton (SL) dari akarnya. Strigolakton bertindak sebagai sinyal pengenal, menarik hifa jamur ke arah akar dan memicu percabangan hifa yang ekstensif (sebuah proses yang disebut hyphal branching factor).
Sebagai respons terhadap SL, jamur melepaskan Myc factor, sebuah sinyal lipo-chitooligosaccharide yang mirip dengan Nod factor yang digunakan dalam simbiosis Rhizobium (bakteri pengikat nitrogen). Myc factor diterima oleh reseptor pada membran sel akar tanaman, memicu 'jalur simbiosis' yang mengaktifkan gen yang diperlukan untuk kolonisasi, termasuk gen yang memediasi penataan kembali sitoskeleton dan pembentukan arbuskula.
Hubungan mutualisme selalu memiliki risiko eksploitasi. Tanaman harus memastikan bahwa jamur memberikan nutrisi yang cukup untuk membenarkan biaya besar (sampai 20% dari total karbon yang difotosintesis). Penelitian menunjukkan adanya mekanisme 'pemeringkatan' atau 'sistem pasar' yang mengatur suplai karbon.
Tanaman cenderung mengalokasikan lebih banyak karbon ke hifa dari spesies jamur yang paling efisien dalam mengembalikan fosfor atau nitrogen. Jika jamur tertentu malas atau kurang efisien, tanaman dapat mengurangi investasi karbonnya pada jamur tersebut, bahkan dapat merusak arbuskula yang buruk performanya, memastikan bahwa hanya jamur mutualistik yang kuat yang dipertahankan.
Meskipun signifikansinya tak terbantahkan, penerapan mikoriza secara luas menghadapi berbagai tantangan, mulai dari kendala agronomi hingga ancaman ekologis dari praktik pertanian modern.
Tiga praktik utama pertanian konvensional secara langsung menghambat fungsi mikoriza:
Salah satu kendala terbesar dalam inokulasi komersial adalah keragaman. Ada ribuan spesies jamur AM (Glomeromycota) dan ratusan ribu jamur EM. Tidak semua spesies jamur memberikan manfaat yang sama bagi semua tanaman inang di semua jenis tanah. Spesies yang berhasil di iklim dingin mungkin gagal di tropis, dan inokulasi massal dengan strain yang tidak asli (non-native) dapat berpotensi mengganggu komunitas mikoriza lokal yang sudah ada.
Penelitian masa depan berfokus pada pemetaan biogeografi jamur mikoriza, mengidentifikasi strain lokal yang paling efisien (disebut 'isolat super'), dan mengembangkan inokulan yang lebih spesifik dan adaptif secara ekologis.
Perubahan iklim menghadirkan tantangan ganda: peningkatan kekeringan dan peningkatan suhu. Mikoriza diperkirakan memainkan peran penting dalam membantu tanaman beradaptasi dengan kondisi yang lebih keras. Penelitian saat ini mengeksplorasi bagaimana variasi CO2 atmosfer dan peningkatan frekuensi gelombang panas mempengaruhi interaksi jamur-tanaman, serta potensi mikoriza untuk meningkatkan ketahanan tanaman pangan utama dalam kondisi stres abiotik yang meningkat.
Pemanfaatan mikoriza secara cerdas dalam program reboisasi dan restorasi ekologis juga penting. Ketika ekosistem hutan terdegradasi, memperkenalkan kembali spesies pohon yang tepat harus disertai dengan inokulasi jamur EM yang sesuai, memastikan bahwa pohon memiliki 'mitra' yang diperlukan untuk bertahan hidup dan menyerap karbon secara efektif di lingkungan yang miskin nutrisi.
Mikoriza adalah contoh sempurna bagaimana interaksi mikrobiologis dapat memiliki konsekuensi makroskopis global. Jaringan hifa yang tak terlihat ini adalah infrastruktur vital yang menopang kehidupan di darat. Simbiosis ini menghemat air, meningkatkan penyerapan nutrisi, melindungi tanaman dari ancaman, dan berperan sebagai gudang karbon global.
Dalam menghadapi tantangan ketahanan pangan global, degradasi lahan, dan perubahan iklim, pemahaman dan pengelolaan mikoriza bukan lagi hanya domain penelitian akademis, melainkan keharusan praktis. Dengan mengadopsi praktik pertanian regeneratif yang memprioritaskan kesehatan tanah dan kemitraan mikoriza, manusia dapat menjauh dari ketergantungan kimia dan bergerak menuju sistem produksi pangan yang lebih tangguh, efisien, dan harmonis dengan alam. Mikoriza mengingatkan kita bahwa keberlanjutan bumi sangat bergantung pada kolaborasi yang terjadi di kedalaman, di mana akar dan jamur berbagi jaringan kehidupan.