Metazoa, atau secara kolektif dikenal sebagai Kingdom Animalia, mencakup seluruh keragaman bentuk kehidupan yang kita kenal sebagai hewan. Dari spons laut yang paling sederhana hingga manusia yang kompleks, semua anggota Metazoa memiliki karakteristik mendasar yang membedakannya dari organisme lain: mereka adalah eukariota, multiseluler, heterotrof, dan biasanya mengembangkan motilitas serta organisasi jaringan yang terdefinisi dengan baik. Studi mengenai Metazoa bukan hanya eksplorasi katalog spesies, tetapi juga perjalanan melalui sejarah evolusi, dari asal-usul kehidupan multiseluler hingga ledakan keragaman yang membentuk biosfer modern.
Meskipun terdapat perbedaan morfologi yang luar biasa, semua hewan berbagi serangkaian sifat penting. Pemahaman terhadap sifat-sifat ini sangat krusial dalam membedakan Metazoa dari protista kolonial, fungi, atau tumbuhan.
Tidak seperti koloni bakteri atau protista yang sel-selnya independen, Metazoa menunjukkan multiselularitas sejati. Sel-sel Metazoa berinteraksi erat dan terintegrasi, membentuk unit fungsional yang lebih besar—yaitu jaringan. Dalam organisme yang lebih tinggi, jaringan ini terorganisir menjadi organ, dan organ menjadi sistem organ. Spesialisasi seluler, atau diferensiasi, adalah kunci; sel-sel yang berbeda (misalnya, sel saraf, sel otot, sel epitel) menjalankan fungsi khusus, suatu tingkat koordinasi yang mustahil dicapai oleh organisme uniseluler.
Semua Metazoa adalah heterotrof, yang berarti mereka tidak dapat memproduksi makanan sendiri dan harus mengonsumsi organisme lain atau materi organik. Perbedaan utama mereka dengan Fungi (yang juga heterotrof) adalah metode akuisisi nutrisi. Fungi memperoleh nutrisi melalui absorpsi (penyerapan setelah pencernaan eksternal), sedangkan Metazoa memperolehnya melalui ingesti (memasukkan makanan ke dalam tubuh) diikuti oleh pencernaan internal dalam rongga khusus atau sistem pencernaan.
Sel-sel hewan tidak memiliki dinding sel yang kaku seperti yang ditemukan pada tumbuhan, alga, atau fungi. Fleksibilitas ini memungkinkan bentuk sel yang lebih dinamis dan penting untuk motilitas serta perkembangan sistem saraf dan otot. Integritas struktural sel hewan dipertahankan oleh matriks ekstraseluler (ECM) yang kaya protein, terutama kolagen, yang merupakan protein khas Metazoa dan sangat melimpah.
Mayoritas Metazoa bereproduksi secara seksual, menghasilkan gamet haploid yang menyatu membentuk zigot diploid. Proses yang paling mendefinisikan Metazoa adalah serangkaian tahapan perkembangan embrionik. Setelah pembuahan, zigot mengalami pembelahan cepat (cleavage) membentuk blastula—bola berongga yang merupakan struktur unik Metazoa. Pada banyak spesies, blastula kemudian mengalami gastrulasi, di mana lapisan-lapisan germinal (ektoderm, mesoderm, dan endoderm) terbentuk, yang akan menjadi dasar bagi semua jaringan dan organ dewasa.
Metazoa umumnya dicirikan oleh motilitas, kemampuan untuk bergerak secara aktif dalam beberapa tahap siklus hidup mereka. Kemampuan ini didukung oleh evolusi jaringan khusus: jaringan otot (untuk gerakan) dan jaringan saraf (untuk koordinasi dan respons cepat terhadap lingkungan). Meskipun spons (Porifera) tidak memiliki jaringan saraf dan otot sejati, sebagian besar kelompok Metazoa lainnya (Eumetazoa) memiliki sistem ini.
Asal usul Metazoa diperkirakan terjadi pada era Neoproterozoikum, jauh sebelum Ledakan Kambrium. Nenek moyang Metazoa diyakini adalah sejenis protista kolonial yang mirip dengan Choanoflagellata modern.
Choanoflagellata adalah protista uniseluler yang hidup di air tawar dan laut. Secara morfologis, mereka sangat mirip dengan koanosit—sel pemberi makan pada spons (Porifera). Bukti molekuler menunjukkan hubungan kekerabatan yang sangat dekat antara Choanoflagellata dan Metazoa. Gen-gen yang terlibat dalam adhesi sel dan komunikasi seluler pada hewan, seperti domain protein C-type lectin dan domain tirosin kinase, juga ditemukan pada Choanoflagellata, menunjukkan bahwa mekanisme multiseluler telah 'siap' sebelum multiselularitas sejati berevolusi.
Alt: Pohon filogenetik dasar Metazoa. Ilustrasi yang menunjukkan percabangan awal Metazoa dari Porifera (Parazoa) menuju Eumetazoa (Cnidaria dan Bilateria).
Fosil hewan multiseluler tertua yang teridentifikasi secara jelas berasal dari periode Ediacaran (sekitar 635–541 juta tahun yang lalu). Fauna Ediacaran terdiri dari organisme bertubuh lunak yang bentuknya seringkali berupa cakram, kantung, atau bentuk yang diyakini berupa 'quilts' (selimut). Hubungan evolusioner mereka dengan kelompok Metazoa modern masih diperdebatkan. Beberapa di antaranya mungkin merupakan Metazoa sejati yang sangat awal (seperti Dickinsonia atau Spriggina), sementara yang lain mungkin merupakan eksperimen evolusioner yang punah tanpa meninggalkan keturunan modern.
Sekitar 541 juta tahun yang lalu, sejarah kehidupan mengalami percepatan dramatis yang dikenal sebagai Ledakan Kambrium. Dalam rentang waktu yang relatif singkat (sekitar 20 juta tahun), hampir semua filum Metazoa modern muncul dalam catatan fosil. Ledakan ini menghasilkan keragaman morfologi yang luar biasa, termasuk munculnya skeleton internal dan eksternal, sistem saraf yang lebih canggih, dan kompleksitas ekologis yang didorong oleh evolusi predator dan mangsa. Faktor-faktor yang memicu ledakan ini diperkirakan meliputi peningkatan kadar oksigen, perubahan kimia laut, dan yang paling penting, evolusi gen Homeobox (Hox), yang mengendalikan pola pembangunan tubuh.
Klasifikasi Metazoa tingkat tinggi didasarkan pada empat fitur utama arsitektur tubuh yang terbentuk selama perkembangan embrionik. Fitur-fitur ini menentukan kompleksitas dan cara hidup hewan tersebut.
Simetri mengacu pada pengaturan bagian tubuh di sekitar pusat atau sumbu. Ada tiga jenis simetri utama pada Metazoa:
Alt: Perbandingan simetri radial dan bilateral pada hewan. Simetri bilateral memungkinkan pembagian cermin tunggal, memfasilitasi gerakan terarah.
Lapisan germinal adalah lapisan sel embrionik yang terbentuk selama gastrulasi dan akan menghasilkan semua jaringan dan organ dewasa. Metazoa diklasifikasikan berdasarkan jumlah lapisan ini:
Coelom adalah rongga tubuh berisi cairan yang terletak di antara saluran pencernaan dan dinding tubuh luar. Coelom berfungsi sebagai bantalan organ, memungkinkan organ bergerak independen dari dinding tubuh, dan pada banyak kasus, berfungsi sebagai kerangka hidrostatik. Hewan Triploblastik diklasifikasikan berdasarkan keberadaan koelom:
Secara tradisional, Metazoa dibagi berdasarkan karakteristik morfologi. Namun, studi molekuler modern telah mengklarifikasi hubungan filogenetik, menghasilkan kladogram yang lebih akurat.
Pembagian paling awal dalam Metazoa adalah antara Parazoa dan Eumetazoa. Parazoa (diwakili oleh filum Porifera) adalah hewan yang tidak memiliki jaringan sejati atau simetri yang terorganisir. Eumetazoa ('hewan sejati') mencakup semua hewan dengan jaringan sejati, simetri yang jelas, dan tahapan gastrulasi yang terdefinisi.
Eumetazoa dibagi lagi menjadi Radiata (Diploblastik dengan simetri radial, seperti Cnidaria dan Ctenophora) dan Bilateria (Triploblastik dengan simetri bilateral). Filum Bilateria mencakup mayoritas spesies hewan yang ada dan menunjukkan kompleksitas tertinggi.
Hewan bilateral dibagi berdasarkan nasib blastopori—lubang pada embrio gastrula yang terbentuk selama perkembangan. Pembagian ini adalah salah satu yang paling fundamental dan didukung kuat oleh data molekuler dan perkembangan:
Alt: Perbedaan perkembangan blastopori pada protostom dan deuterostom. Ilustrasi yang menunjukkan nasib lubang embrionik pertama (blastopori) pada kedua superfilum Bilateria.
Studi molekuler membagi Protostomia menjadi dua klad utama:
Spons adalah Metazoa paling dasar, mencerminkan transisi dari uniseluler ke multiseluler. Mereka hidup sesil (menempel) dan merupakan organisme penyaring. Tubuh mereka adalah sekumpulan sel yang longgar tanpa jaringan sejati atau organ. Air masuk melalui pori-pori (ostia) dan keluar melalui lubang besar (oskulum).
Organisasi Seluler: Spons bergantung pada koanosit (sel berkerah berflagel) untuk menciptakan aliran air dan menangkap partikel makanan. Sel-sel lain, seperti amoebosit, bergerak bebas, mendistribusikan nutrisi, dan membangun kerangka struktural (spikula) yang terbuat dari kalsium karbonat atau silika. Karena tidak adanya jaringan saraf, respons mereka terhadap rangsangan terbatas pada kontraksi lokal.
Cnidaria adalah Diploblastik dengan simetri radial. Mereka memiliki dua bentuk dasar tubuh: polip (sesil, menempel, seperti anemon) dan medusa (motil, seperti ubur-ubur). Mereka adalah predator, menggunakan sel penyengat unik yang disebut knidosit, yang mengandung organel kapsul (nematocyst).
Sistem Saraf: Mereka adalah hewan paling sederhana yang memiliki sistem saraf, berupa jaring saraf difus (nerve net) tanpa otak terpusat. Mereka memiliki rongga pencernaan tunggal, yaitu rongga gastrovaskuler, yang berfungsi sebagai mulut sekaligus anus.
Ctenophora, meskipun secara superfisial mirip Cnidaria, merupakan filum terpisah yang dicirikan oleh adanya delapan baris sisir (cilia) yang digunakan untuk berenang. Ctenophora juga diploblastik. Studi genetik menunjukkan bahwa Ctenophora mungkin bercabang lebih awal daripada Porifera dalam pohon Metazoa, meskipun posisi pastinya masih menjadi subjek perdebatan sengit dalam filogenetika modern.
Platyhelminthes adalah Acoelomate pertama yang berevolusi. Sebagai Triploblastik, mereka menunjukkan sefalisasi awal. Meskipun sederhana, mereka memiliki sistem organ yang kompleks, termasuk sistem ekskresi berbasis sel api (flame cells). Mereka dibagi menjadi Turbellaria (hidup bebas, seperti planaria), Trematoda (cacing isap parasit), dan Cestoda (cacing pita).
Moluska adalah filum yang sangat beragam dan sukses, meliputi siput (Gastropoda), kerang (Bivalvia), dan cumi-cumi (Cephalopoda). Mereka memiliki rencana tubuh yang dimodifikasi, tetapi semua berbagi tiga bagian dasar: kaki muskular untuk gerakan, massa viseral yang menampung organ, dan mantel, lapisan jaringan yang mengeluarkan cangkang pada kebanyakan spesies.
Cumi-cumi dan Cephalopoda: Cephalopoda adalah Metazoa invertebrata yang paling cerdas, dengan sistem saraf terpusat yang maju, mata kamera yang kompleks, dan kemampuan kamuflase cepat, menjadikannya puncak evolusi dalam Lophotrochozoa.
Annelida (cacing tanah, cacing laut) dicirikan oleh tubuh yang terbagi menjadi segmen yang berulang (metameres). Segmentasi ini memungkinkan spesialisasi fungsional dan resistensi yang lebih besar terhadap kerusakan. Mereka adalah Eucoelomate, dan koelom pada setiap segmen bertindak sebagai kerangka hidrostatik independen.
Nematoda adalah Pseudocoelomate dan salah satu filum yang paling melimpah, baik dalam hal jumlah individu maupun spesies. Mereka memiliki tubuh silindris dan tidak bersegmen yang ditutupi oleh kutikula yang harus diganti (ekdisis). Banyak spesies adalah parasit, termasuk cacing tambang dan cacing filaria, sementara yang lain sangat penting dalam dekomposisi ekosistem tanah (C. elegans adalah model organisme kunci).
Arthropoda adalah filum terbesar dan paling sukses di Bumi, meliputi serangga, laba-laba, krustasea, dan kaki seribu. Kesuksesan mereka didasarkan pada empat fitur utama:
Subfilum utama Arthropoda meliputi Chelicerata (laba-laba, kalajengking), Myriapoda (kaki seribu), Hexapoda (serangga), dan Crustacea (kepiting, udang).
Echinodermata (bintang laut, bulu babi) menunjukkan simetri radial sekunder pada tahap dewasa, meskipun larva mereka bilateral. Mereka adalah organisme laut yang dicirikan oleh sistem ambulakral (water vascular system), jaringan kanal berisi air yang digunakan untuk pergerakan, makan, dan pernapasan melalui kaki tabung (tube feet). Mereka memiliki endoskeleton kalsium karbonat.
Chordata (yang mencakup vertebrata) adalah filum yang paling dikenal. Meskipun beragam, semua Chordata berbagi empat fitur turunan kunci setidaknya pada tahap embrionik:
Chordata dibagi menjadi tiga subfilum: Cephalochordata (Lanset), Urochordata (Tunika), dan Vertebrata (hewan bertulang belakang).
Evolusi Vertebrata: Transisi dari invertebrata ke vertebrata melibatkan duplikasi gen Hox, evolusi tempurung kepala (tengkorak), dan evolusi kolom tulang belakang. Kelompok utama vertebrata adalah Agnatha (ikan tak berahang), Chondrichthyes (ikan bertulang rawan), Osteichthyes (ikan bertulang sejati), Amfibi, Reptil, Aves (burung), dan Mammalia (mamalia).
Evolusi Metazoa dicirikan oleh peningkatan kompleksitas sistem organ yang memungkinkan adaptasi terhadap lingkungan yang sangat beragam.
Sistem sirkulasi sangat penting untuk mengangkut nutrisi, oksigen, dan menghilangkan limbah, terutama pada hewan besar. Terdapat dua model utama:
Peningkatan mobilitas Metazoa Bilateral mendorong evolusi sefalisasi—pengembangan kepala. Konsentrasi neuron di anterior menghasilkan otak, memungkinkan pemrosesan informasi sensorik yang cepat dan kompleks, yang krusial untuk perilaku predator atau penghindaran mangsa.
Perkembangan Otak: Dari ganglion sederhana pada cacing pipih, evolusi mengarah pada otak trilobulasi pada vertebrata (prosencephalon, mesencephalon, dan rhombencephalon), yang mengkhususkan diri dalam fungsi kognitif, motorik, dan otonom. Jaringan saraf pusat vertebrata (sumsum tulang belakang dan otak) terlindungi oleh tulang.
Meskipun reproduksi seksual adalah norma, Metazoa menunjukkan variasi besar dalam siklus hidup dan strategi reproduksi:
Untuk mempertahankan lingkungan internal yang stabil (homeostasis), Metazoa telah mengembangkan sistem ekskresi dan osmoregulasi yang kompleks. Organ-organ ini berfungsi menghilangkan limbah nitrogen dan mengatur keseimbangan air dan garam.
Salah satu penemuan terpenting dalam biologi perkembangan Metazoa adalah peran gen Homeobox (Hox). Gen-gen ini adalah gen pengatur utama yang mengontrol pola perkembangan sumbu anterior-posterior (kepala-ekor) pada hewan.
Gen Hox ditemukan tersusun secara linear pada kromosom (kluster Hox), dan urutan ekspresi gen di sepanjang sumbu tubuh hewan mencerminkan urutan gen pada kromosom itu sendiri—fenomena yang dikenal sebagai kolinearitas. Variasi dalam jumlah dan ekspresi gen Hox sangat berkorelasi dengan peningkatan kompleksitas morfologi.
Hewan paling dasar (seperti spons) memiliki sedikit atau tidak ada gen Hox sejati. Cnidaria memiliki sejumlah kecil gen Hox yang mendefinisikan sumbu oral-aboral. Namun, pada Bilateria, gen Hox mengalami duplikasi. Protostom biasanya memiliki satu set gen Hox, sedangkan Deuterostom (khususnya vertebrata) mengalami duplikasi kedua dan kadang-kadang ketiga dari kluster Hox, memungkinkan keragaman dan spesialisasi regional yang lebih besar dalam rencana tubuh, yang merupakan pendorong utama evolusi organ kompleks seperti anggota badan dan tengkorak.
Metazoa adalah komponen kunci dari semua ekosistem di Bumi. Peran fungsional mereka dalam rantai makanan dan siklus nutrisi sangat penting. Sebagai konsumen, mereka mengatur populasi produsen (tumbuhan dan alga) dan konsumen lainnya, menjaga keseimbangan trofik.
Metazoa menduduki berbagai tingkat trofik: herbivora (konsumen primer), karnivora (konsumen sekunder/tersier), dan omnivora. Evolusi antara predator dan mangsa (misalnya, eksoskeleton Arthropoda yang keras sebagai respons terhadap tekanan predasi) telah mendorong laju spesiasi dan inovasi evolusioner.
Selain predasi, interaksi mutualistik (seperti hubungan antara serangga penyerbuk—Hexapoda—dan tumbuhan) sangat penting bagi kelangsungan hidup banyak spesies. Parasitisme, yang diwakili oleh banyak Nematoda, Platyhelminthes, dan beberapa Arthropoda, juga merupakan bentuk interaksi Metazoa yang masif, memengaruhi kesehatan dan populasi inang.
Metazoa tidak hanya hidup dalam lingkungan, tetapi juga memodifikasinya. Misalnya, Porifera dan koral (Cnidaria) adalah bio-arsitek utama, membangun terumbu karang yang menyediakan habitat penting bagi ribuan spesies lain. Cacing tanah (Annelida) adalah pengubah ekosistem tanah yang vital, menyediakan aerasi dan meningkatkan kesuburan melalui pencampuran lapisan tanah.
Metazoa telah beradaptasi untuk bertahan hidup di hampir setiap lingkungan yang dapat dibayangkan, dari lubang hidrotermal laut dalam (di mana organisme bergantung pada kemotrofsis) hingga puncak gunung es. Adaptasi ini seringkali melibatkan modifikasi fisiologis ekstrem. Misalnya, tardigrada (water bears), anggota superfilum Ecdysozoa yang kecil, dikenal karena kemampuan mereka memasuki kondisi kriptobiosis, menangguhkan metabolisme mereka untuk bertahan hidup dalam suhu ekstrem, radiasi, dan kekeringan, menunjukkan ketahanan Metazoa di batas-batas kehidupan.
Metazoa mewakili puncak evolusi multiseluler yang kompleks di Bumi. Dari Choanoflagellata yang bersahaja hingga arsitektur tubuh bilateral yang rumit, sejarah Metazoa adalah kisah inovasi evolusioner—evolusi jaringan saraf yang memungkinkan kesadaran, pengembangan koelom yang memungkinkan ukuran tubuh yang besar, dan munculnya gen Hox yang mendefinisikan bentuk tubuh.
Keanekaragaman yang terkandung dalam Kingdom Animalia, mulai dari invertebrata yang mendominasi jumlah spesies hingga vertebrata yang mendominasi biomassa di banyak ekosistem, adalah warisan dari hampir satu miliar tahun seleksi alam dan adaptasi. Studi Metazoa terus memberikan wawasan mendalam tidak hanya tentang biologi hewan, tetapi juga tentang mekanisme fundamental kehidupan, perkembangan, dan interkoneksi ekologis di planet kita.