Jaringan mesofil merupakan inti dari kehidupan tumbuhan, mewakili lokasi utama terjadinya proses fotosintesis yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia. Secara etimologi, mesofil berasal dari bahasa Yunani, di mana ‘meso’ berarti tengah dan ‘phyllon’ berarti daun. Jaringan ini terletak di antara lapisan epidermis atas dan epidermis bawah daun, memenuhi sebagian besar volume internal daun, dan memainkan peran sentral tidak hanya dalam produksi makanan tetapi juga dalam regulasi pertukaran gas dan air.
Pemahaman mendalam tentang mesofil sangat penting untuk memahami fisiologi tumbuhan, adaptasi ekologis, dan bagaimana tumbuhan merespons perubahan lingkungan. Setiap sel mesofil adalah pabrik biokimia yang dilengkapi dengan ribuan kloroplas, organel khusus yang mengandung pigmen klorofil. Kompleksitas struktur mesofil, dengan variasi bentuk dan susunan selnya, merupakan cerminan langsung dari kebutuhan fungsional spesifik tumbuhan dalam habitatnya.
Mesofil tidaklah homogen. Pada sebagian besar tumbuhan dikotil dan tumbuhan monokotil non-rumput-rumputan, jaringan ini terdiferensiasi menjadi dua lapisan utama yang memiliki struktur dan peran yang sangat berbeda namun terintegrasi erat. Diferensiasi ini memaksimalkan efisiensi penangkapan cahaya, difusi karbon dioksida (CO₂), dan transportasi nutrisi.
Lapisan palisade terletak tepat di bawah epidermis atas. Sel-selnya berbentuk silinder panjang, padat, dan tersusun tegak lurus terhadap permukaan daun, mirip pagar. Karakteristik utama parenkim palisade adalah kandungan kloroplasnya yang sangat tinggi—jauh lebih banyak dibandingkan lapisan spons.
Lapisan spons terletak di bawah palisade, membentang hingga epidermis bawah. Struktur sel-selnya sangat tidak beraturan, berbentuk bintang, dan tersebar longgar. Karakteristik paling menonjol dari parenkim spons adalah adanya ruang udara (ruang antarsel) yang besar dan saling terhubung, yang seringkali mencapai 30% hingga 70% dari volume total lapisan tersebut.
Meskipun bukan bagian dari mesofil secara definisi jaringan parenkim, berkas vaskular (urat daun) tersemat di dalam jaringan mesofil. Berkas ini, terdiri dari xilem (mengangkut air dan mineral ke mesofil) dan floem (mengangkut sukrosa, produk fotosintesis, keluar dari mesofil), sangat penting. Tanpa suplai air dari xilem dan pemindahan gula dari floem, fotosintesis di mesofil akan terhenti.
Sel-sel yang mengelilingi berkas vaskular, yang dikenal sebagai sel selubung berkas (bundle sheath cells), memiliki peran yang semakin penting dalam mekanisme fotosintesis adaptif seperti pada tumbuhan C₄.
Fungsi utama mesofil adalah untuk menjalankan proses fotosintesis. Proses ini memerlukan tiga komponen penting yang semuanya disediakan dan diatur oleh struktur mesofil: air (H₂O), karbon dioksida (CO₂), dan energi cahaya.
Setiap sel mesofil dapat menampung puluhan hingga ratusan kloroplas. Kloroplas adalah organel ganda membran yang merupakan lokasi terjadinya reaksi fotosintesis. Struktur internal kloroplas sangat terorganisasi, terdiri dari:
Fotosintesis di mesofil berjalan dalam dua fase yang saling bergantung:
A. Reaksi Terang (Light-Dependent Reactions): Terjadi di membran tilakoid. Energi cahaya diserap oleh klorofil, memicu pemecahan air (fotolisis) dan pelepasan oksigen (O₂). Energi ini kemudian digunakan untuk menghasilkan molekul pembawa energi, Adenosin Trifosfat (ATP) dan Nikotinamida Adenin Dinukleotida Fosfat tereduksi (NADPH).
B. Reaksi Gelap (Light-Independent Reactions / Siklus Calvin): Terjadi di stroma. ATP dan NADPH yang dihasilkan pada reaksi terang digunakan untuk memfiksasi CO₂. Enzim kunci dalam proses ini adalah RuBisCO (Ribulose-1,5-bisfosfat karboksilase/oksigenase). RuBisCO mengikat CO₂ ke molekul RuBP, memulai serangkaian reaksi yang menghasilkan glukosa (gula) dan meregenerasi RuBP.
Sel mesofil harus mengelola ketersediaan CO₂ yang masuk melalui stomata dengan efisien. Air di permukaan sel mesofil membentuk lapisan tipis di mana CO₂ harus larut sebelum dapat berdifusi ke dalam stroma kloroplas. Kepadatan sel palisade memastikan penyerapan cahaya maksimal, sementara ruang udara spons memastikan CO₂ mudah didistribusikan ke semua sel di dalamnya.
Efisiensi fotosintesis mesofil sangat ditentukan oleh keseimbangan pertukaran gas yang diatur oleh stomata di epidermis. Stomata adalah pori-pori yang membuka dan menutup untuk memungkinkan masuknya CO₂ dan keluarnya O₂. Namun, proses ini juga menyebabkan hilangnya uap air melalui transpirasi.
Ketika stomata terbuka, CO₂ berdifusi dari atmosfer ke dalam ruang udara mesofil spons. Dari ruang udara, CO₂ berdifusi ke dalam air di permukaan sel mesofil, lalu melintasi membran sel dan membran kloroplas untuk mencapai stroma. Gradien konsentrasi yang mendorong difusi ini sangat penting.
Namun, jika stomata tetap terbuka, laju transpirasi (kehilangan air) meningkat tajam. Jika tumbuhan mengalami stres air (kekeringan), sel penjaga akan menutup stomata. Penutupan ini membatasi kehilangan air, tetapi pada saat yang sama, mencegah masuknya CO₂ baru.
Akibatnya, konsentrasi CO₂ di dalam mesofil menurun drastis, sementara konsentrasi O₂ yang terus dihasilkan oleh fotosintesis meningkat. Kondisi ini memaksa RuBisCO beralih fungsi menjadi oksigenase (mengikat O₂), memulai proses yang tidak efisien yang disebut fotorespirasi. Mesofil harus berjuang untuk mencapai kompromi antara memaksimalkan asupan CO₂ dan meminimalkan kehilangan air.
Struktur mesofil telah berevolusi secara dramatis untuk mengatasi masalah efisiensi CO₂ dan fotorespirasi, terutama di lingkungan panas dan kering. Evolusi ini memunculkan mekanisme fotosintesis C₄ dan CAM (Crassulacean Acid Metabolism), yang menunjukkan variasi arsitektural mesofil yang khas.
Ini adalah struktur mesofil yang paling umum (seperti yang dijelaskan pada Fig. 1), dengan diferensiasi jelas antara palisade dan spons. Fiksasi CO₂ terjadi secara eksklusif di sel mesofil melalui Siklus Calvin.
Tantangan: Rentan terhadap fotorespirasi dalam kondisi panas, karena RuBisCO langsung terpapar O₂.
Tumbuhan C₄ (misalnya jagung, tebu) mengembangkan mekanisme pemekatan CO₂ yang sangat efisien. Adaptasi ini memerlukan perubahan radikal dalam arsitektur daun, yang dikenal sebagai Anatomi Kranz (Kranz, bahasa Jerman, berarti "karangan bunga" atau "mahkota").
Pada Anatomi Kranz, mesofil tersusun melingkar di sekitar selubung berkas vaskular yang sangat besar, dan diferensiasi palisade/spons seringkali minimal atau tidak ada.
Dengan mengisolasi RuBisCO di dalam sel selubung berkas yang kedap gas dan membanjirinya dengan CO₂, tumbuhan C₄ secara efektif menekan fotorespirasi, memungkinkan mereka berfotosintesis secara efisien bahkan pada suhu tinggi dan intensitas cahaya penuh.
Tumbuhan CAM (misalnya kaktus, nanas) beradaptasi pada kondisi gurun ekstrem. Mereka memisahkan fiksasi CO₂ secara temporal (waktu) alih-alih spasial (ruang) seperti C₄. Stomata mereka hanya terbuka pada malam hari (ketika suhu lebih dingin dan transpirasi minimal) untuk menangkap dan menyimpan CO₂ dalam bentuk asam organik (malat) di vakuola sel mesofil.
Pada siang hari, stomata tertutup. CO₂ dilepaskan dari asam malat di dalam sel mesofil yang sama dan kemudian masuk ke Siklus Calvin. Karena pelepasan CO₂ terkonsentrasi di siang hari, RuBisCO beroperasi dengan efisien tanpa risiko fotorespirasi.
Karakteristik Mesofil CAM: Sel mesofil pada tumbuhan CAM biasanya sangat besar, berisi vakuola yang besar untuk menyimpan asam malat, dan cenderung memiliki kepadatan sel yang homogen tanpa diferensiasi palisade-spons yang jelas.
Selain fotosintesis, mesofil adalah arena bagi berbagai proses fisiologis penting lainnya yang menopang kehidupan tumbuhan.
Transpirasi adalah proses hilangnya uap air dari tumbuhan, sebagian besar melalui stomata. Air yang diangkut oleh xilem tiba di dinding sel mesofil. Air kemudian menguap dari dinding sel lembab ini dan mengisi ruang udara spons. Kelembaban tinggi di ruang udara mendorong uap air untuk berdifusi keluar melalui stomata.
Kepadatan dan orientasi sel mesofil (terutama spons) secara langsung mempengaruhi laju transpirasi. Luas permukaan evaporasi total dari sel mesofil ke ruang udara (yang disebut LMA, Leaf Mass per Area) adalah faktor penentu utama dalam strategi konservasi air tumbuhan.
Meskipun terkenal sebagai organel fotosintetik, sel mesofil juga melakukan respirasi seluler di mitokondria, sama seperti sel eukariotik lainnya. Gula yang dihasilkan selama fotosintesis dipecah untuk menghasilkan ATP yang dibutuhkan untuk mempertahankan struktur sel, perbaikan DNA, dan transportasi aktif.
Dalam kondisi cahaya rendah atau pada malam hari, ketika fotosintesis berhenti, respirasi seluler di mesofil menjadi satu-satunya sumber energi bagi sel daun.
Nitrogen, elemen vital dalam sintesis protein dan asam nukleat, diserap oleh tumbuhan dalam bentuk nitrat (NO₃⁻) atau amonium (NH₄⁺). Pengurangan nitrat menjadi amonium (proses asimilasi nitrogen) seringkali terjadi di sel mesofil daun setelah nitrat diangkut dari akar. Enzim-enzim penting, seperti nitrat reduktase dan nitrit reduktase, sebagian besar terkonsentrasi di sitosol sel mesofil atau di kloroplas.
Bagaimana jaringan mesofil yang terspesialisasi ini terbentuk? Perkembangan mesofil dimulai dari meristem apikal tunas, yang menghasilkan primordium daun. Sel-sel primordial daun berproliferasi dan berdiferensiasi melalui serangkaian proses yang dikontrol secara genetik dan hormonal.
Diferensiasi menjadi palisade dan spons dipengaruhi oleh paparan cahaya dan sinyal hormonal (misalnya auksin). Biasanya, sel-sel yang berorientasi ke permukaan atas daun (adaksial) yang menerima intensitas cahaya tinggi akan berdiferensiasi menjadi sel palisade yang memanjang.
Sebaliknya, sel-sel di sisi bawah (abaksial) yang kurang terpapar cahaya dan lebih dekat ke lokasi stomata berkembang menjadi sel spons yang longgar, memfasilitasi pertukaran gas.
Kloroplas, yang merupakan ciri khas mesofil, juga harus berkembang dari prekursor kecil yang disebut proplastid selama perkembangan daun. Paparan cahaya adalah stimulan kritis yang mendorong proplastid berdiferensiasi menjadi kloroplas yang berfungsi penuh.
Karena mesofil merupakan antarmuka antara internal tumbuhan dan atmosfer, ia menjadi target utama kerusakan akibat stres lingkungan. Kemampuan mesofil untuk beradaptasi atau menahan stres menentukan kelangsungan hidup tumbuhan.
Ketika pasokan air terbatas, mesofil segera merespons. Penutupan stomata membatasi CO₂, yang memperlambat fotosintesis. Selain itu, defisit air dapat menyebabkan dehidrasi sel mesofil, mengurangi volume turgor, dan bahkan merusak integritas membran tilakoid.
Adaptasi jangka panjang melibatkan peningkatan ketebalan dinding sel mesofil dan peningkatan kepadatan urat daun (venasi) untuk pengiriman air yang lebih efisien, atau strategi xerofit seperti daun yang lebih kecil dan tebal.
Suhu tinggi sangat berbahaya karena dua alasan utama: (1) Peningkatan laju transpirasi yang memperburuk stres kekeringan; (2) Kerusakan struktural pada enzim fotosintesis, terutama RuBisCO dan protein di fotosistem II (PSII).
Mesofil merespons dengan mensintesis protein kejut panas (Heat Shock Proteins/HSPs) yang membantu melipat kembali protein yang rusak. Tumbuhan C₄ adalah contoh evolusi mesofil untuk mengatasi suhu tinggi, karena mereka meminimalkan dampak stres panas terhadap efisiensi RuBisCO.
Berbagai polutan udara (seperti ozon, SO₂, NO₂) dapat menembus daun melalui stomata dan berinteraksi langsung dengan sel mesofil. Interaksi ini menghasilkan spesies oksigen reaktif (ROS) yang sangat merusak membran sel dan kloroplas.
Sel mesofil memiliki sistem antioksidan yang kompleks (seperti askorbat, glutation, dan enzim seperti superoksida dismutase) yang terkonsentrasi di kloroplas dan sitosol. Keseimbangan antara produksi ROS dan kemampuan mesofil untuk menetralkannya menentukan tingkat kerusakan daun.
Sel mesofil tidak bekerja sendiri. Mereka berkomunikasi erat satu sama lain dan dengan jaringan lain melalui struktur yang disebut plasmodesmata, saluran sitoplasma kecil yang melintasi dinding sel.
Sukrosa, gula yang dihasilkan dari Siklus Calvin di mesofil, harus segera diekspor. Sukrosa dapat ditranslokasikan dari kloroplas ke sitosol, dan kemudian ke berkas vaskular (floem). Transportasi ini dapat terjadi secara: (1) Apoplas, melalui dinding sel dan ruang antarsel; atau (2) Simplas, melalui plasmodesmata.
Sel-sel mesofil yang berbatasan dengan floem (sering disebut sel pengisian/loading cells) sangat aktif dalam memuat sukrosa ke dalam sistem transportasi jarak jauh tumbuhan.
Ketika tumbuhan diserang oleh patogen (misalnya jamur atau bakteri) yang berusaha masuk melalui stomata atau luka, sel mesofil adalah yang pertama mendeteksi ancaman tersebut. Sel-sel ini kemudian melepaskan sinyal pertahanan, seringkali berupa hormon seperti asam jasmonat atau asam salisilat, yang menyebar ke seluruh daun dan memicu respons pertahanan sistemik.
Peran mesofil dalam imunologi tumbuhan (plant immunity) kini menjadi bidang studi yang intensif, menekankan bahwa fungsinya jauh melampaui sekadar fotosintesis.
Memahami dan memanipulasi sel mesofil menjadi kunci dalam bioteknologi tumbuhan modern, terutama dalam upaya untuk meningkatkan hasil panen dan ketahanan terhadap lingkungan.
Para ilmuwan sedang berupaya merekayasa genetik tumbuhan C₃ untuk mengadopsi beberapa keuntungan dari mekanisme C₄ atau CAM. Misalnya, dengan meningkatkan konsentrasi CO₂ di sekitar RuBisCO dalam sel mesofil C₃, atau dengan memperkenalkan jalur PEPcase.
Upaya lain melibatkan optimalisasi penataan kloroplas (chloroplast positioning) di sel palisade untuk menangkap cahaya secara lebih efektif, atau meningkatkan regenerasi molekul RuBP dalam Siklus Calvin.
Sel mesofil adalah sumber utama untuk isolasi protoplas—sel tumbuhan tanpa dinding sel. Protoplas mesofil digunakan secara luas dalam penelitian genetik, fusi somatik, dan regenerasi tumbuhan transgenik. Karena sel mesofil sangat aktif secara metabolik dan mudah diisolasi, mereka menjadi model yang ideal untuk mempelajari fungsi gen dan jalur biokimia di tingkat seluler.
Keberhasilan dalam regenerasi tumbuhan dari sel mesofil tunggal telah membuka jalan bagi pengembangan varietas baru yang tahan terhadap penyakit dan iklim ekstrem.
Mesofil menunjukkan plastisitas (kemampuan berubah) yang luar biasa sebagai respons terhadap habitat spesifik.
Pada tumbuhan air yang daunnya terendam atau terapung, struktur mesofil sangat termodifikasi. Diferensiasi palisade-spons sering hilang. Sebaliknya, mesofil diisi oleh jaringan aerenkim, yaitu ruang udara yang sangat besar. Aerenkim berfungsi sebagai saluran gas, mengangkut oksigen dari permukaan ke bagian yang terendam dan membantu daya apung.
Tumbuhan yang beradaptasi pada musim kemarau panjang (misalnya semak-semak Mediterania) memiliki daun sklerofil. Mesofil pada sklerofil sangat kompak, tebal, dan memiliki jaringan yang diperkuat (misalnya sel-sel berserat atau sklereida) untuk mencegah kolaps akibat kehilangan air yang ekstensif. Kepadatan mesofil yang tinggi ini mengurangi luas permukaan evaporasi internal.
Heliotropisme adalah kemampuan daun untuk melacak pergerakan matahari. Mesofil, melalui tekanan turgor yang diatur secara halus, memainkan peran dalam pergerakan daun ini. Perubahan sudut daun memastikan mesofil palisade menerima jumlah cahaya optimal sepanjang hari, memaksimalkan efisiensi fotosintesis tanpa menyebabkan fotooksidasi (kerusakan akibat cahaya berlebihan).
Jika intensitas cahaya terlalu tinggi, kloroplas di dalam sel mesofil dapat bergerak ke dinding sel samping untuk menghindari kerusakan langsung (mekanisme fotoproteksi), menunjukkan kontrol intraseluler yang canggih.
Permukaan daun (filosfer) dipenuhi oleh komunitas mikroorganisme. Meskipun mikroba ini berada di luar jaringan mesofil, interaksi mereka dengan sel mesofil sangat erat, terutama melalui komunikasi sinyal.
Ketika mikroba patogen berhasil menembus lapisan epidermis dan kutikula, mereka memasuki ruang antarsel mesofil. Inilah titik kontak di mana respons imun tumbuhan diaktifkan. Sel mesofil tidak hanya memproduksi molekul pertahanan, tetapi juga dapat memprogram kematian sel (hipersensitivitas) di sekitar area infeksi untuk menghentikan penyebaran patogen, mengorbankan sel mesofil untuk menyelamatkan seluruh tumbuhan.
Mesofil adalah jaringan yang melampaui definisi sederhana dari "parenkim daun." Ia adalah mesin biokimia yang sangat kompleks dan terintegrasi, berfungsi sebagai filter cahaya, penukar gas, pusat produksi energi, dan stasiun kontrol pertahanan. Struktur dua lapisnya (palisade dan spons) pada tumbuhan C₃ merupakan solusi evolusioner yang elegan untuk memaksimalkan penyerapan energi dan transportasi gas secara simultan.
Melalui adaptasi struktural yang ekstrem seperti Anatomi Kranz pada C₄, dan modifikasi temporal pada CAM, mesofil membuktikan dirinya sebagai jaringan yang paling plastis dan adaptif di kerajaan tumbuhan.
Studi tentang mesofil terus memberikan wawasan mendalam mengenai batasan dan potensi tumbuhan, khususnya dalam menghadapi perubahan iklim global, di mana efisiensi penggunaan air dan karbon menjadi faktor penentu kelangsungan hidup ekosistem dan ketahanan pangan.